La collection de gorgones du Musée zoologique de Strasbourg : une histoire franco-allemande
The gorgonian collection of the Museum of Zoology, Strasbourg: a French-German history
- Véronique Philippot, Elisabeth Ludes-Fraulob & Marie Meister
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La collection historique des gorgones du Musée zoologique de Strasbourg, constituée sur près d'un siècle et demi depuis l'héritage de Jean Hermann, est riche de 288 spécimens. La plupart n'avaient jamais été revus depuis la période allemande qui a fortement marqué l'histoire de cette collection (l'Alsace-Lorraine a été annexée à l'Empire allemand de 1871 à 1918), notamment avec la politique d'acquisition et les collectes personnelles de Ludwig Döderlein. La révision présente de l'ensemble du fonds permet de dresser une liste d'au moins 80 taxons (dont 67 espèces identifiées) qui sont répartis dans les trois sous-ordres de gorgones, dans 13 familles et 51 genres. Les informations (noms du taxon, dates, localités, collecteurs) principalement fournies par les étiquettes associées aux spécimens ont permis de redessiner l'historique des dons et achats, qu'il s'agisse de dépôts isolés par des Alsaciens expatriés ou de transactions via des comptoirs d'Histoire naturelle européens à la fin du XIXe siècle. La collection est largement distribuée géographiquement, les régions les mieux représentées en effectif étant les côtes japonaises, le bassin méditerranéen et l'Ouest Atlantique tropical. Ce travail permet donc de valoriser un ensemble d'objets naturels comme autant de témoins d'une Histoire naturelle franco-allemande mais aussi de rendre accessibles des données faunistiques précieuses dans un contexte de changement global de la biodiversité marine. Mots clés : gorgones - Alcyonacea - collections muséales - histoire des sciences - systématique - biogéographie - échanges - comptoirs d'Histoire naturelle - XVIIIe siècle - XIXe siècle The historical collection of gorgonians (Cnidaria, Alcyonacea) in the Zoological Museum of Strasbourg, comprises a total of 288 specimens. The collection dates from the mid eighteenth century with the legacy of Jean Hermann (1738-1800). Most had never been examined since the German period, which strongly influenced the history of this collection (Alsace-Lorraine was annexed to the German empire between 1871 and 1918), especially with the acquisition policy and the personal collections of Ludwig Döderlein (1855-1936). The present revision of the entire collection lists more than 80 taxa distributed in the three suborders of gorgonians encompassing 13 families, 51 genera and 67 identified species. The information (taxa names of the taxa, dates, localities, collectors) mainly provided by the labels associated with the specimens has made it possible to redraw the history of donations and purchases, whether they were isolated deposits by expatriate Alsatians or transactions via European natural history agencies at the end of the 19th century. The collection has a wide geographic range, the regions best represented in terms of numbers being the Japanese coasts, the Mediterranean basin and the tropical West Atlantic.This work therefore makes it possible to enhance the value of a set of natural objects as witnesses of Franco-German natural history, but also to make valuable faunistic data accessible in a context of global change in marine biodiversity. Keywords: gorgonians - Alcyonacea - museum collections - science history - systematics - biogeography - trade - natural history agencies - 18th century - 19th century |
Des supports d'information précieux mais souvent peu détaillés
Des noms utilisés sur les étiquettes qui témoignent de l'évolution de la nomenclature
Des fournisseurs de gorgones de toutes origines
Les circonstances d'entrée en collection
L'héritage des cabinets anciens et les systématiciens des gorgones au XVIIIe siècle
La quasi-absence de gorgones provenant des expéditions scientifiques
La contribution de Ludwig Döderlein
Description et aspect systématique de la collection de gorgones du Musée zoologique de Strasbourg
Liste taxinomique des gorgones représentées en collection
Les provenances géographiques des gorgones en collection
Distribution géographique mondiale de la collection
Les gorgones du bassin caraïbe (zone 7)
Les gorgones du bassin méditerranéen (zone 2)
Les gorgones du Japon (zone 5 : Pacifique ouest) et de Singapour (zone 4 : Océan Indien)
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Le Musée zoologique de Strasbourg détient une collection ancienne de polypiers appelés gorgones. Ce sont des épibiontes marins du phylum des Cnidaires et de la classe des Anthozoaires, laquelle englobe les Madréporaires et la sous-classe des Octocoralliaires caractérisée par une symétrie d'ordre huit. Les gorgones, dont le trait commun est la présence d'une structure axiale enveloppée par un manchon de cœnenchyme creusé par les loges des polypes, recouvrent trois sous-ordres de l'ordre des Alcyonacea. Ces animaux marins coloniaux et fixés vivent dans toutes les mers du monde à la condition de pouvoir s'ancrer sur un substrat dur. Ce sont des filtreurs actifs catégorisés parmi les suspensivores précieux pour l'épuration des eaux en général. Une autre stratégie nutritive est particulièrement bien développée chez les gorgones caraïbes très abondantes dans les eaux superficielles et chez qui la prédation exercée par les polypes serait insuffisante. Leurs tissus renferment des zooxanthelles, des algues unicellulaires symbiotiques, et ces gorgones sont dépendantes de la lumière. Le matériel du musée est le fruit d'efforts de collections de différentes sources et étalés sur près d'un siècle et demi. Les spécimens proviennent de diverses mers du monde, des zones subpolaires aux zones intertropicales, au gré des voyages de naturalistes isolés ou d'achats de masse auprès de comptoirs reconnus. La collection a été amorcée par l'achat d'un fonds de cabinet d'Histoire naturelle local en 1804 et s'est enrichie, entre autres, de dons ou d'échanges avec d'autres muséums français et étrangers. Mais la grande spécificité de cette collection strasbourgeoise tient dans l'histoire transfrontalière des acquisitions, le musée ayant traversé une longue période d'administration allemande de 1871 à 1918. On peut ainsi diviser son histoire en quatre périodes chronologiques (Wandhammer, 2008) : 1) le cabinet d'Histoire naturelle constitué à partir de 1760 par Jean Hermann (1738-1800), 2) le musée d'Histoire naturelle de Strasbourg (français) fondé en 1818, 3) la période allemande de 1871 à 1918 au cours de laquelle est créé le Musée zoologique en 1893, 4) le Musée Zoologique après le retour à la France en 1919. La présentation de cette collection à valeur historique indéniable est abordée selon trois approches qui se complètent et dialoguent : les approches historique, systématique et biogéographique. Ce choix explique quelques redondances, les spécimens en collection apportant chacun, lorsque cela est renseigné, des informations sur le contexte et la localité de leur collecte et une nomenclature valide au moment de leur détermination ou révision. Enfin, dans l'objectif d'alléger la lecture de ce texte, il a été fait le choix de ne pas systématiquement ajouter les auteurs et les dates de description aux noms des espèces citées. Ces renseignements sont apportés dans la liste taxinomique et dans le texte lorsque cela est opportun. |
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Le matériel historique est composé de 288 colonies entières ou non, conservées à sec pour la plupart, parmi lesquelles 167 furent anciennement montées sur socle en bois, généralement peints en gris, en plus ou moins bon état et de factures diverses. Certaines sont présentées sur leur socle naturel (galet, fragment de roche). Vingt-six spécimens sont conditionnés en fluide de conservation (éthanol 70 %). Quelques spécimens sont couchés dans des boîtes cartonnées. Ceux qui n'étaient pas inventoriés (sans numéro) ont reçu une numérotation en adéquation avec la loi Musées de France et la charte d'inventaire du musée. La méthode utilisée pour déterminer les gorgones est décrite dans le travail relatif à la collection de gorgones du Muséum de Nice (France) (Philippot et al., 2015). La validité des noms des taxons a été vérifiée dans la database WoRMS. La liste des spécimens par ordre de numérotation est fournie en annexe. Approche historique de la collection de gorgones à Strasbourg : une collection constituée sur un siècle et demi (1790 env-1936) Reconstituer l'histoire d'une collection d'objets naturels amassés au cours du temps, peu présentés à la curiosité du grand public, sinon quelques spécimens remarquables, et peu étudiés par les experts, eux-mêmes rares et dispersés, repose sur plusieurs sources. Ce sont les étiquettes attachées aux spécimens (souvent retranscrites) sur lesquelles le temps a fait son œuvre délétère, les cahiers ou registres d'entrée en collection, les courriers d'échanges entre les comptoirs et le principal directeur de la période allemande, Ludwig Döderlein. Cependant, cette dernière source n'a pas fourni d'informations précises pour les gorgones car les spécimens de ce groupe un peu oublié, éventuellement concernés par ces échanges, sont confondus dans les achats de masse peu détaillés. La nomenclature en usage lors de l'élaboration des étiquettes est un indicateur précieux car les noms eux-mêmes ont une histoire attachée à des spécialistes qui ont laissé des écrits. Les mentions de donateurs, institutionnels ou individuels, aident beaucoup à comprendre la politique passée du musée et destinée à enrichir le fonds d'Histoire naturelle. Tous ces indicateurs nous permettent de retracer les grandes époques de la collection de gorgones, entre les naturalia rescapés de Jean Hermann et les dons conséquents de zoologistes renommés. Des supports d'information précieux mais souvent peu détaillés De rares spécimens comme MZS Cni0266, constitué de quatre petits fragments de l'ordre d'un centimètre de longueur, supposés provenir de la même colonie, glissés dans un petit tube en verre, sans étiquette historique, sans information et dont la détermination nous apparaît incertaine, ont été supprimés de notre inventaire. La plupart des spécimens de la collection historique du musée zoologique sont gardés à sec, seuls 26 sont conservés en fluide. Ces derniers proviennent pour l'essentiel d'Ambon via Semon Richard (9), de la Stazione Zoologica Napoli (5) et de la collection de Döderlein (5). Beaucoup de vieux spécimens à sec sont montés sur des socles de différentes factures. La face inférieure peut présenter des indications inscrites en cursive et souvent reportées fidèlement sur les étiquettes associées. Les fiches individuelles de renseignement mises à jour et informatisées ont été consultées. Néanmoins, les étiquettes demeurent le support d'information primaire privilégié et renseignent quelque 200 spécimens de gorgones soit environ 70 % de la collection. Elles transmettent des informations de plusieurs façons : par leur format, par le style d'écriture et par les indications mentionnées. Souvent, les spécimens sont dotés de plusieurs étiquettes datant de déterminations successives et il arrive que l'une d'elles indique un taxon éloigné d'un point de vue taxinomique comme le gorgonocéphale sur la gorgone Muricée MZS Cni1321. En dehors des étiquettes improvisées sur des supports hétéroclites parfois remarquables comme les fragiles étiquettes de papier de soie pour des spécimens japonais (Fig. 1), il existe une dizaine de sortes d'étiquettes préformatées. Le format le plus fréquent (148 spécimens soit près des trois quarts des gorgones étiquetées) est une étiquette rectangulaire cartonnée rose ou jaunâtre selon le code couleur utilisé au musée zoologique, à liseré noir et un motif de vagues en bas (Fig. 2). Ce sont des étiquettes imprimées de la période allemande qui ont remplacé les originales, celles-ci ayant le plus souvent été perdues. Ces étiquettes, qui ont été réalisées au musée où les caractères en plomb sont encore conservés, comportent le nom de genre (en majuscules) et d'espèce (en minuscules) valides à l'époque de la retranscription ou de la création des étiquettes (entre 1871 et 1918). Ce type d'étiquette précise aussi, lorsqu'elle était connue, la date d'entrée au musée, l'origine géographique et le fournisseur (structure ou personne).
Les autres étiquettes préformatées sont très peu nombreuses et proviennent de structures institutionnelles ou privées. Les étiquettes institutionnelles sont celles du musée ou de l'institut de zoologie portant les indications : « Zool. Museum Strassburg », « Zool. Inst. Strassburg », « US » (Universität Strassburg). Celles des comptoirs vendeurs fournissent des indications sans ambiguïté : « Linnaea, Naturhistorisches Institut, Berlin » (Fig. 3) ; « F.G. UMLAUFF Hamburg, Spielbudenplatz, n°8, Museum Handlung » ; « Zoologisches Comptoir, Gustav Schneider in Basel » (Fig. 4).
Des noms utilisés sur les étiquettes qui témoignent de l'évolution de la nomenclature Les noms des taxons reportés sur les étiquettes originelles renseignent sur les spécialistes, en majorité français et allemands, qui ont été consultés à travers leurs écrits ou directement et qui auraient contribué à identifier les spécimens. L'histoire de la nomenclature appliquée aux gorgones est en général complexe et caractérisée par une profusion de noms tombant très vite en synonymie et donc attachés à un nombre réduit d'auteurs (Fig. 5), surtout avant la généralisation de l'utilisation des formes et disposition des sclérites comme critères dominants à partir de la parution de l'atlas de l'anatomiste Kölliker (1865). La récurrence des erreurs d'identification, quelles qu'en soient les causes (erreurs vraies ou liées à l'état des connaissances du moment), est d'autant plus importante que les systématiciens travaillaient essentiellement sur des spécimens conservés en musée et des séries limitées alors que ces organismes modulaires montrent une forte plasticité morphologique. D'autres erreurs proviennent de retranscription hâtive de travaux antérieurs. Par exemple, les spécimens MZS Cni0240, MZS Cni0270, MZS Cni0275 initialement identifiés sous le nom de Paramuricea placomus ou Gorgonia placomus Linnaeus 1758, la Gorgone couronnée de Lamarck (1816 : 492), ont été ici redéterminés Spinimuricea klavereni. Carpine & Grasshoff (1975 : 31) rappellent l'histoire de ce taxon méditerranéen confondu depuis 1887 avec le taxon norvégien P. placomus.
Au niveau du genre, il est possible d'associer l'occurrence des noms à des périodes bien définies. Pour les taxons caraïbes connus depuis le début de la colonisation des Antilles, il est possible de schématiser l'évolution des noms de genres attribués à certains spécimens du musée à travers quelques auteurs de Linné à la base de données WoRMS (World Register of Marine Species) sur près de trois siècles d'Histoire naturelle (Tableau 1). Pour les gorgones antillaises, brésiliennes et méditerranéennes en particulier (Tableau 2), des noms de genre généralement en usage au moment du remplacement des vieilles étiquettes ont été reportés manuellement entre crochets sur les formats les plus utilisés (Fig. 6) : [Gorgonia] de Linné (1758) ; [Pterogorgia] d'Ehrenberg (1834) ; [Xiphigorgia], [Lophogorgia] et [Phyllogorgia] de Milne Edwards & Haime (1850 et 1857) et [Rhipidigorgia] de Valenciennes (1855). Curieusement, c'est l'ancien nom de genre [Gorgonia] qui a été manuellement rajouté à côté d'Eunicella alors que ce dernier était en usage depuis Verrill (1869) mais l'utilisation de l'ancien nom de Gorgonia verrucosa a perduré jusqu'au début du XXe siècle (Philippot et al., 2015). L'histoire chaotique des noms de genres caraïbes des Gorgoniidae a été exposée dans la révision de la nomenclature de cette famille par Bayer (1951 : 91). Le genre Rhipidigorgia (ou Rhipidogorgia 1), aujourd'hui non valide, désignait les gorgones réticulées jusqu'au milieu du XXe siècle, y compris des formes planes anastomosées de Leptogorgia rebaptisées Pacifigorgia (MZS Cni0280, MZS Cni0287, MZS Cni0289, MZS Cni0301, MZS Cni0302, MZS Cni0325). Pour les gorgones méditerranéennes, le nom de genre Gorgonella proposé par Valenciennes (1855 : 14), aujourd'hui non valide et remplacé par le nom de genre Verrucella, apparaît sur une étiquette collée sur le contenant du spécimen MZS Cni0308 provenant de la station zoologique de Naples. Celui-ci est muni de deux étiquettes, l'une mentionnant Gorgonella sarmentosa, l'autre Leptogorgia sarmentosa (détermination confirmée). Deux autres spécimens de Singapour (MZS Cni0267 et MZS Cni0268) portent le nom de Gorgonella stricta mais ont été replacés dans le genre Verrucella. Le nom de Gorgonella sarmentosa apparaît dans Valenciennes (1855 : 14). Celui de G. stricta est également cité par Valenciennes (1855 : 14) puis par Gray (1870 : 658). Le nom de genre Gorgonella est utilisé par Milne Edwards & Haime (1857 : 183) et plus tard Koch (1882 : 546) décrit Gorgonella bianci.
Au niveau spécifique, certains noms d'espèces rarement attribués sont aujourd'hui non valides. Pour les Eunicelles de Méditerranée, les étiquettes de la collection du musée zoologique mentionnent les anciens noms d'espèces, graminea et venosa. L'histoire du nom graminea attaché aux genres Gorgonia (MZS Cni2087) ou Eunicella (MZS Cni0258 à MZS Cni0261) dans la collection, correspondant à la Gorgone graminée de Lamarck (1816 : 496) et aujourd'hui remplacé par singularis (Esper 1791), a été discutée par Carpine & Grasshoff (1975 : 74). L'espèce venosa mentionnée comme Eunicella venosa dans la collection du musée (MZS Cni0262, MZS Cni0264, MZS Cni0265) a été décrite par Valenciennes (1855 : 12) comme une espèce voisine de la Gorgone verruqueuse E. verrucosa et elle est citée par Milne Edwards & Haime (1857 : 158) et Verrill (1869 : 426). Enfin, aucune Eunicelle du musée n'a reçu antérieurement le nom de la gorgone typiquement méditerranéenne E. singularis pourtant décrite par Esper à la fin du XVIIIe siècle et représentée par huit spécimens en collection. Cette énigme est expliquée par Carpine & Grasshoff (1975 : 72) qui mettent en avant les confusions entre espèces méditerranéennes, les Eunicelles cavoliini et singularis ayant été considérées comme des variétés de E. verrucosa jusqu'au milieu du XXe siècle. Chez les gorgones caraïbes, les noms d'espèces rhipidalis, salicornoides, occatoria, cancellata, setosa, arenosa, spicifera aujourd'hui tombés en désuétude se rapportent à des périodes de validité repérables. Plexaura rhipidalis, redéterminée Euniceopsis flexuosa et mentionnée sur l'étiquette du spécimen MZS Cni0097, est une espèce des Antilles décrite par Valenciennes (1855), rapportée par Milne Edwards & Haime (1857 : 155) et Duchassaing & Michelotti (1860). Les étiquettes des spécimens MZS Cni0090 et MZS Cni2455 respectivement entrés via le comptoir Schneider (1876-1897) et vendus en 1931 par la veuve d'Alexandre Myèvre (professeur d'Histoire naturelle de la Sorbonne et spécialisé dans l'anatomie des Alcyonaires) mentionnent le nom ancien de Plexaura salicornoides. Cette espèce arborescente commune est décrite par Valenciennes (1855) qui la signale en Martinique. Elle est mentionnée par Milne Edwards & Haime (1857 : 153) qui la disent « semblable à P. homomalla par son port et sa disposition générale », puis est mise en synonymie avec la Plexaura flexuosa de Lamouroux (1821). L'apport de la biologie moléculaire a fait basculer ce taxon parmi les Eunicea (Grajales et al., 2007). Toutefois, le fragment MZS Cni2455 dont la détermination est erronée (probablement effectuée par un non expert et sans recours à la microscopie) a été rebaptisé Plexaurella dichotoma. Des gorgones réticulées jumelles Gorgonia ventalina et G. flabellum (considérées comme conspécifiques dans ce travail, Philippot, 2017) ont été nommées G. occatoria (MZS Cni0349) et la forme plumosa de G. mariae a été nommée G. cancellata (MZS Cni2211). Valenciennes (1855 : 13) mentionne Rhipidigorgia occatoria (nomen nudum), laquelle est décrite comme espèce par Milne Edwards & Haime (1857 : 175), puis occatoria devient une forme de l'espèce G. flabellum. Enfin, Dana (1846 : 658) décrit l'espèce Gorgonia cancellata et celle-ci est citée par Milne Edwards & Haime (1857 : 179) dans le genre Rhipidigorgia mais il ne semble pas que cet Éventail de mer corresponde à G. mariae décrite par Bayer (1961). Les grandes gorgones plumeuses aujourd'hui connues sous le nom d'Antillogorgia acerosa (Pallas 1766) ont jadis reçu les noms de Gorgonia setosa (MZS Cni0309, MZS Cni0310, MZS Cni0311, MZS Cni0312, MZS Cni0314, MZS Cni0315, MZS Cni0316, MZS Cni2212, MZS Cni2484) et Pterogorgia arenosa (MZS Cni0313). Gorgonia setosa Esper 1791 est citée par Milne Edwards & Haime (1857 : 168) sous le nom de Pterogorgia setosa. MZS Cni0345 et MZS Cni0346 ont anciennement été nommés Gorgonia reticulum, l'étiquette de second spécimen mentionnant « ?Indischer Ocean ». L'espèce Gorgonia reticulum dont la localité est précisée « Oceanus Indicus » a été décrite par Pallas (1766 : 167) et est la Gorgone réseau de Lamarck (1816 : 488). Valenciennes (1855 : 10) cite le taxon Rhipidigorgia reticulum en évoquant des « sclérites fusiformes avec 4 ou 6 couronnes de tubercules ». Les deux spécimens du musée ont été renommés par nos soins Gorgonia ventalina, laquelle est une espèce endémique au bassin caraïbe. Il semble que G. reticulum ait été confondue de façon récurrente avec G. ventalina depuis Linné et que les morphoses réticulées trouvées dans les différentes mers du monde aient été régulièrement confondues avant que les critères microscopiques ne soient généralisés. Chez les Muricées dont les taxons du Pacifique est ont été revues récemment par Breedy & Guzman (2016), les vieilles espèces spicifera et lima, alors affiliées aux Gorgonia, ont été attribuées respectivement aux spécimens MZS Cni0094 et MZS Cni0087 comme synonymes de l'espèce valide Muricea muricata (Pallas 1766) d'après Bayer (1961). M. spicifera est la Gorgone spicifère de Lamouroux (1821 : 36) et l'espèce-type du genre Muricea. Elle est mentionnée par Milne Edwards & Haime (1857 : 142). Cependant, MZS Cni0094 provenant du Muséum de Paris et entré en 1829 a été ici redéterminé Euniceopsis (Eunicea) tourneforti. Gorgonia lima est la Gorgone lime de « l'Océan des Antilles » de Lamarck (1816 : 505) et est citée par Dana (1846 : 672). Verrill (1855 : 13) évoque une Eunicea lima tandis que Milne Edwards & Haime (1857 : 143) citent Muricea lima et remarquent qu'il s'agit d'une espèce extrêmement proche de M. spicifera. Par ailleurs, on trouve dans la collection du musée zoologique des gorgones du vaste genre Leptogorgia à large distribution géographique dont les étiquettes présentent d'anciens noms tombés en désuétude : pumicea (MZS Cni0298 et MZS Cni0299), miniacea (MZS Cni0281), caryi (MZS Cni0291). Bayer (1961 : 207) met en synonymie L. punicea (nom donné en référence à la couleur rougeâtre) et L. pumicea. La gorgone brésilienne Gorgonia pumicea de Milne Edwards & Haime (1857 : 160) est une erreur de transcription de G. punicea de Valenciennes (1855 : 12), laquelle a perduré jusqu'au milieu du XIXe siècle (Verrill, 1912 : 399 ; Stiasny, 1951 : 73). D'après Grasshoff (1991), le nom Gorgonia miniacea est douteux, le spécimen initialement décrit par Esper (1791) ayant disparu. La Gorgone miniacée a été citée par Lamouroux et al. (1824 : 441), Milne Edwards & Haime (1857 : 164) parmi les Leptogorgia et Kölliker (1865 : 139). Le nom caryi donné par Verrill (1869 : 421) est un nomen dubium. Enfin, l'espèce de Linné Isis hippuris (Isis queue de cheval) est nommée Isis moniliformis sur les étiquettes de MZS Cni0055 et MZS Cni2214. Il s'avère que les plus anciens représentants de la Gorgone moniliforme telle que la nomment Lamarck (1816 : 496) ou Lamouroux et al. (1824 : 447) portent ce nom que l'on retrouve dans certains ouvrages de pharmacie et qui signifie en zoologie en forme de chapelet ou de collier (monile : collier) à cause des étranglements qui séparent des masses arrondies situées les unes à la suite des autres. Cette espèce aurait été confondue de façon récurrente avec I. hippuris d'après Milne Edwards & Haime (1857 : 195) qui en fait néanmoins une espèce à part. Des fournisseurs de gorgones de toutes origines Les informations relatives aux fournisseurs des gorgones du Musée zoologique de Strasbourg et illustrées par une frise chronologique (Fig. 7) montrent qu'ils sont nombreux, qu'il s'agisse d'institutions publiques ou privées, de naturalistes/zoologistes ou encore de voyageurs et collectionneurs : Parmi les tout premiers contributeurs, l'alsacien Kachelhofer établi du côté du Cap de Bonne Espérance (Afrique du Sud) envoie en 1829 six exemplaires de Leptogorgia palma (MZS Cni0328, MZS Cni0330, MZS Cni0333, MZS Cni0334, MZS Cni0336, MZS Cni0341). En 1830, Claude Esmangart préfet du Bas-Rhin de 1824 à 1828, fait don de l'Éventail de mer Gorgonia ventalina MZS Cni0347 issu de sa collection personnelle. Un peu plus tard, en 1836, Philippe Louis Voltz, l'un des fondateurs de l'Association strasbourgeoise des Amis de l'Histoire naturelle ajoute à la maigre collection une gorgone de Méditerranée Eunicella verrucosa (MZS Cni0253). Puis, un spécimen de la gorgone précieuse Corallium rubrum rejoint la collection en 1841 grâce au don d'un dénommé Merck de Brumath qui cède un lot de productions marines méditerranéennes. Par la suite, les arrivées de matériel vont beaucoup s'intensifier pendant la période allemande grâce aux échanges et achats auprès d'autres muséums et des comptoirs d'Histoire naturelle. Les derniers spécimens de gorgones arrivés au musée sont surtout les dix inclus dans le lot d'Invertébrés de Myèvre vendus par sa veuve en 1931. Ils correspondent à cinq espèces différentes après révision des taxons par nos soins. Les étiquettes précisent que les gorgones proviennent d'Algérie, de Roscoff et de Nice. S'ajoutent des petits fragments de gorgones caraïbes conditionnés dans de petits tubes en verre, sans localité, qui appartiennent aux espèces proches Plexaurella grisea et P. dichotoma. Quatre des gorgones de Myèvre déterminées initialement sous le nom d'Eunicella verrucosa (identification confirmée par nos soins) proviennent de Roscoff en Bretagne. Deux ans plus tard, une autre colonie de la même espèce (MZS Cni0239) et venant également de Roscoff, a été déposée par Albert Schweitzer, prix Nobel de la paix en 1952. Ces gorgones bretonnes ont vraisemblablement été collectées et données par la station biologique de Roscoff fondée en 1872 par Henri Lacaze-Duthier (1821-1901). Ce personnage est d'ailleurs bien connu dans le monde des gorgones depuis le travail effectué auprès des corailleurs algériens et la parution en 1864 de son Histoire naturelle du corail (Lacaze-Duthier, 1864). Enfin, la toute dernière gorgone entrée en collection est l'Éventail de mer antillais MZS Cni0361 fourni par le collectionneur Albert Bergmann en 1936. Les contributions des autres musées européens et des comptoirs d'Histoire naturelle sont présentées dans le chapitre suivant.
Les circonstances d'entrée en collection Les renseignements apportés essentiellement par les étiquettes liées aux spécimens permettent de redessiner les grands épisodes de la constitution de la collection du Musée zoologique de Strasbourg et d'ancrer les diverses entrées de spécimens isolés ou de séries plus ou moins importantes dans un contexte historique s'étalant de la deuxième moitié du XVIIIe siècle jusqu'à la Seconde Guerre mondiale. Ce siècle et demi d'Histoire renvoie à différentes époques de l'Histoire naturelle. Il est marqué par des voyages scientifiques et des personnages incontournables ayant contribué soit à l'enrichissement des collections muséales soit à la systématique des gorgones. L'héritage des cabinets anciens et les systématiciens des gorgones au XVIIIe siècle Les XVIIe et XVIIIe siècles sont marqués par un engouement général pour les cabinets d'Histoire naturelle en Europe. Les plantes pierreuses ou lithophytes y trouvent une place privilégiée, ce qui motive la circulation de gorgones pour l'exposition (Philippot, 2015 ; 2020). Bien loin de la mer, c'est dans cette mouvance européenne que voit le jour le cabinet de l'érudit alsacien Jean Hermann, lequel bénéficie du dynamisme du commerce des objets de la nature. Dès 1768, Jean Hermann entame une carrière universitaire et il enseignera dans différents domaines : médecine, logique, métaphysique, chimie, botanique et Histoire naturelle. L'histoire de son cabinet créé vers 1760 dans sa maison canoniale localisée à Strasbourg place Saint-Thomas, à vocation scientifique et pédagogique, est présentée dans la thèse de Rusque (2018). A la création du cabinet, beaucoup de spécimens sont acquis lors de ventes aux enchères de collections privées. Il est fort probable que certains spécimens marins très convoités aient été achetés par la suite sur le marché des naturalia car, selon Rusque (2018 : 110), le savant n'était pas un voyageur naturaliste et il n'a pas poussé ses prospections de terrain jusqu'en Méditerranée ni même sur aucun littoral. Mais son réseau de correspondants comprend plusieurs voyageurs naturalistes dont certains ont recours à de simples pêcheurs (Rusque, 2018 : 119). Le fils de Jean Hermann, Jean-Frédéric, tout jeune médecin et brillant naturaliste, constitue l'inventaire de la collection de son père et réalise des planches représentant des échantillons de cette collection, avant de décéder du typhus à l'âge de 25 ans en 1794. Il consacre un ouvrage généraliste à propos du corail rouge intitulé « Etwas über die Korallen » (Hermann, 1788) dans lequel figurent deux illustrations expliquant la collecte du corail précieux à l'aide de la croix du corailleur et l'organisation anatomique d'une colonie. D'après Rusque (2018 : 91), aucun catalogue complet des collections n'a été établi du vivant de Jean Hermann mais il existe quelques inventaires partiels, notamment des notes du professeur sur les objets rares de son cabinet. Celui-ci a été racheté par la ville de Strasbourg en 1804, ce qui occasionne la rédaction d'un inventaire général à vocation administrative qui évalue à 330 le nombre d'échantillons de vers et de zoophytes sans davantage de précisions. Le transfert des collections à l'Académie de Strasbourg n'intervient qu'en 1818, date de création du musée d'Histoire naturelle municipal. Hermann détenait également une très riche collection de livres. L'Index rerum du catalogue de la bibliothèque Hermann & Hammer (1813) mentionne à la fin les catégories Zoophytologia et Lythophytologia. D'après Rusque (2018 : 61), la bibliothèque est conçue comme un outil de travail pour le naturaliste. Les cinq toutes premières gorgones entrées dans ce qui constituera le fonds historique du Musée zoologique de Strasbourg sont incluses dans le matériel vestige du cabinet d'Histoire naturelle de Jean Hermann (environ 200 spécimens) et dont les éponges ont été étudiées il y a un siècle (Topsent, 1920). Il s'agit de gorgones de provenances diverses :
Le spécimen de corail précieux d'Hermann MZS Cni2497 est un rare variant blanc qui porte la mention manuscrite de J. Hermann « His nobilis varietas alba, natura alba con coctiona in cera » (voici la fameuse variété blanche, naturellement blanche et non trempée dans de la cire). Le cinquième spécimen MZS Cni2521 est un grand squelette noir et nu d'une gorgone arbustive dont la détermination est impossible. La base a été calée anciennement sur son socle avec les fragments d'un brouillon de lettre de Jean-Frédéric Hermann adressée à un botaniste, donc antérieure à 1794. Outre les cinq gorgones de Jean Hermann, trois autres colonies portent la mention AC, c'est-à-dire « Ancien Cabinet ». Cette dénomination correspond globalement aux spécimens des collections d'avant 1837, période Hermann comprise. Ces spécimens sont tous montés sur socle et dotés d'étiquettes datant de la période allemande. Ils proviennent des anciennes colonies françaises : la Guadeloupe (MZS Cni2484, Antillogorgia acerosa) et l'île de Bourbon [La Réunion] (MZS Cni0237, Nicella carinata ; MZS Cni2440, Nicella sp.). Durant cette même période, en 1829, la collection s'enrichit d'un lot de quatre gorgones antillaises communes provenant du Muséum de Paris (MZS Cni0094, MZS Cni0273, MZS Cni0309, MZS Cni0354). Mais, il ne suffit pas de collecter, amasser et conserver pour constituer une collection d'Histoire naturelle dotée d'un intérêt scientifique. Les objets sont nommés et classés selon les systèmes en vigueur et en perpétuelle évolution. Hermann est contemporain et disciple de Carl von Linné (1707-1778), le père de la nomenclature binomiale et d'une nouvelle classification du vivant. Linné classe définitivement les lithophyta (coraux et futurs Octocoralliaires qui deviendront par la suite zoophyta) parmi les animaux seulement à partir de la cinquième édition de son Systema naturae en 1748 et donc plus de 20 ans après la découverte de Jean-André de Peyssonnel (1694-1759) en 1723. Ce dernier fait officiellement paraître son Traité du corail tardivement (Peyssonnel & Watson, 1753). Dans son Systema naturae de 1758, Linné a créé les premiers genres de gorgones : Isis (avec l'espèce I. hippuris) et Gorgonia pour des créatures qui ressemblaient de près ou de loin à l'espèce type G. flabellum, jadis nommé balaoléchou par les Amérindiens caraïbes (Breton, 1665-1666) et connu en Europe depuis la découverte des Indes américaines. Charles Clusius (1605) avait déjà décrit les formes réticulées sous le nom végétal de Frutex marinus elegantissimus. Hermann qui voue une grande admiration au naturaliste suédois adopte précocement le tout nouveau système de nomenclature linnéenne pour nommer les taxons sur les étiquettes attribuées à chaque objet végétal ou animal (Rusque, 2018 : 91 et 98). En tant que membre d'une quinzaine de sociétés savantes, il correspond en particulier avec Peter Simon Pallas (1741-1811) à Saint-Petersbourg (entre 1779 et 1788), le comte de Buffon, directeur du jardin et du Cabinet du Roi à Paris et l'anatomiste Georges Cuvier (entre 1795 et 1800), conservateur des collections zoologiques du muséum d'Histoire naturelle de Paris (Rusque, 2018 : 230, tab.12). Cuvier est en 1798 l'auteur du genre Corallium attribué initialement au fameux corail précieux de Méditerranée et dont deux spécimens étaient conservés par Hermann à Strasbourg. Celui-ci est en lien avec deux systématiciens allemands majeurs pour les Octocoralliaires au XVIIIe siècle, le naturaliste précité Pallas (1741-1811) et Eugen Johann Christoph Esper (1742-1810). Pallas rédige une importante monographie datée de 1766 avant d'être nommé professeur d'Histoire naturelle à l'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg par Catherine II de Russie. Il décrit parmi les vieilles espèces représentées au Musée zoologique de Strasbourg : Gorgonia [Leptogorgia] violacea, Gorgonia [Leptogorgia] sanguinolenta, Gorgonia [Leptogorgia] setacea, Gorgonia [Leptogorgia] purpurea et Gorgonia [Pterogorgia] anceps à partir de matériel localisé « Mare americanum » ; d'autres taxons caraïbes Gorgonia [Antillogorgia] acerosa, Gorgonia [Muricea] muricata et Gorgonia [Ellisella] elongata] ; les taxons européens Gorgonia [Leptogorgia] viminalis, Gorgonia [Leptogorgia] verrucosa et Gorgonia [Callogorgia] verticillata ainsi que Gorgonia [Ctenocella] pectinata, Gorgonia [Junceella] juncea et Gorgonia [Leptogorgia] palma de l'Océan Indien. Comme le rapporte un dictionnaire de sciences naturelles édité à Strasbourg (Collectif, 1818), Pallas a classé le corail rouge dans le genre Isis sous le nom d'I. nobilis Esper, classement définitivement rejeté par Lamarck (1801 : 377) qui réserve le genre Isis (Isis proprement dites) pour des gorgones « interrompue[s] par des étranglements dont la matière ressemble à de la corne ». Esper est l'auteur de « Die Pflanzenthiere in Abbildungen nach der Natur » (1788-1792) dont l'œuvre est étudiée par Grasshoff (1991) et qui contient de nombreuses belles planches de gorgones. Il décrit, parmi les espèces présentes au musée zoologique, les vieilles espèces méditerranéennes Gorgonia [Leptogorgia] sarmentosa, Gorgonia [Eunicella] singularis, Isis [Isidella] elongata ainsi que l'espèce brésilienne Gorgonia [Phyllogorgia] dilatata. Pallas (1766) et Esper (1788-1830) reconnaissent les genres Isis et Gorgonia de Linné et les réorganisent par addition d'espèces. Lamarck (1801) divise l'ordre des Polypes en deux sections, les Polypes nus (futurs Alcyonaires) et les Polypes coralligènes (certains Octocoralliaires et Madréporaires) sur des critères exclusivement morphologiques. Le naturaliste Lamouroux (1821) ajoute de nouveaux genres, les Plexaures, Muricées et Eunicées. La part des musées ou stations zoologiques et des comptoirs d'Histoire naturelle en Europe au XIXe siècle Le Musée zoologique de Strasbourg entretient des relations historiques avec d'autres musées d'Histoire naturelle d'Europe avec lesquels les échanges ou la vente de matériel sont fréquents au gré des relations personnelles entre conservateurs. Pour les gorgones, les institutions ou musées privés ayant contribué à l'enrichissement des collections sont le Muséum de Paris (France), le Muséum de Zurich (Suisse), le Muséum privé de Platow à Fribourg (Silésie), le Muséum de Darmstadt (Allemagne) et le Muséum de Heidelberg (Allemagne). Le Musée zoologique de Strasbourg a aussi des contacts avec la station zoologique de Naples, ou plutôt Stazione Zoologica Napoli, un institut de recherche en biologie marine fondé par l'allemand Anton Dohrn en 1872. Parmi les hôtes de cet institut, on trouve Oskar Schmidt, titulaire de la chaire de zoologie de Strasbourg qui a travaillé au musée à partir de 1872. Il y a déposé deux Eunicelles de Marseille (MZS Cni0242 et MZS Cni2087). Mais ces dons sont très probablement sans lien avec ceux effectués en 1881 et 1921, provenant directement de la station zoologique, et qui représentent six spécimens de quatre taxons méditerranéens (Naples) : Isidella elongata (MZS Cni0053, MZS Cni0062, MZS Cni0083), Corallium rubrum (MZS Cni0120), Eunicella singularis (MZS Cni0243) et Leptogorgia sarmentosa (MZS Cni0308). Nous mentionnons également une gorgone à valeur historique. Il s'agit d'un bel Éventail de mer réticulé monté sur socle et présenté sans étiquette dans une vitrine des expositions permanentes. Sous le socle, le texte tracé au crayon en écriture cursive précise son numéro d'inventaire MZS Cni0357 à côté d'une annotation plus ancienne avec le nom Gorgonia arenata. Ce dernier est celui d'un taxon réticulé décrit par Valenciennes (1846), cité par Milne Edwards & Haime (1857 : 176) sous le nom de genre Rhipidigorgia et aujourd'hui affilié au genre Pacifigorgia. Le spécimen a été redéterminé Gorgonia ventalina. Il y a donc eu probablement confusion entre espèces de morphoses similaires à une époque où on n'avait pas recours aux examens microscopiques. La localité de collecte n'est pas précisée mais il s'agit d'un taxon très commun aux Antilles. Il est écrit également « Association, 1850 ». Il s'agit d'un des tout premiers achats (ou achat anticipé) de l'Association strasbourgeoise des Amis de l'Histoire naturelle créée en 1851 par le directeur du musée Auguste Lereboullet et son assistant Wilhelm Philipp Schimper (cousin de Georg Wilhelm Schimper cité plus haut), un naturaliste alsacien.
Enfin, durant la période allemande marquée par la forte volonté du Reich de faire de l'université de Strasbourg un modèle du genre, le musée zoologique s'approvisionne à profusion auprès de nombreux comptoirs d'Histoire naturelle. Pour enrichir son fonds, le directeur Ludwig Döderlein a recours à ces commerces souvent créés par des naturalistes ou des scientifiques familiers des musées qui en connaissent bien les besoins et sont en lien avec des explorateurs naturalistes. A titre d'exemple, Gustav Schneider (1834-1900) a été préparateur et conservateur au muséum d'Histoire naturelle de Bâle avant d'installer son comptoir dans la même ville. Les comptoirs ayant contribué à enrichir d'un total de 57 spécimens la collection de gorgones du Musée zoologique de Strasbourg sont ceux de Godeffroy (Hambourg) de 1871 à 1904, Gustav Schneider père & fils (Bâle) de 1879 à 1897, Linnaea (Berlin) en 1887 et 1889, Johann Gustav Umlauff (Hamburg) en 1888, Robert Damon (Weymouth) en 1888 et Hermann Rolle (Berlin) en 1891 et 1898. Plus précisément, le comptoir Godeffroy vend cinq gorgones du Pacifique (MZS Cni0098, Cni0114, Cni2057, Cni2058, Cni2059) appartenant aux espèces Rumphella aggregata, Melithaea aurantia et Villogorgia sp. Ce magasin privé (1861-1885) était dédié à l'anthropologie et à l'Histoire naturelle des « mers du sud ». L'entreprise commerce avec l'Amérique centrale et les Caraïbes. Quelques spécimens de gorgones entrent au Musée zoologique de Strasbourg après la mise en vente du musée. Le capitaine C.A. Pöhl dont les étiquettes de deux spécimens du Japon et d'Afrique portent mention (MZS Cni0123, MZS Cni0126) était assistant et correspondant du Muséum Godeffroy. Le musée achète également au comptoir Schneider 22 spécimens qui proviennent de Norvège (4), de Singapour (15), de Bahia au Brésil (1) et de Saint-Thomas dans les Caraïbes (1). Le dernier n'a pas de renseignement sur son origine mais l'espèce identifiée Eunicella cavolinii est endémique de Méditerranée. Le comptoir Umlauff fournit 12 spécimens provenant de l'île Maurice (2), de Mazatlán au Mexique (6), du Venezuela (1), de Saint-Thomas (1) et de la côte pacifique d'Amérique du sud (2). Sept spécimens japonais ont été vendus au musée par le comptoir Rolle. Le musée achète également neuf gorgones au comptoir Linnaea, lesquelles proviennent du bassin caraïbe (2), de Californie (3), du Mexique (1), d'Australie (1) et de Méditerranée (2). D'autres comptoirs vendent quelques spécimens au Musée zoologique de Strasbourg comme Damon avec deux gorgones des Bahamas. La quasi-absence de gorgones provenant des expéditions scientifiques La période allemande est marquée par quelques grandes expéditions océanographiques à travers le monde. Les Octocoralliaires, en particulier les Alcyons et les gorgones, prélevés lors de la Deutsche Tiefsee Expedition (1898-1899) à bord du Valdivia, ont été étudiés par le zoologiste allemand Willy Kükenthal (1919). La consultation du premier volume de Kükenthal (1919 : 19) nous apprend que les spécimens de gorgones de cette expédition ont été répartis dans plusieurs musées zoologiques allemands mais qu'aucun n'a été déposé dans celui de Strasbourg. Kükenthal a toutefois fourni deux spécimens de Cnidaires au musée (MZS Cni0040 et MZS Cni2100) ainsi que deux petits spécimens en alcool provenant de Ternate (entrés en 1894) enregistrés sous les numéros MZS Cni2262 et MZS Cni2276. L'examen rapide de ces bocaux dotés d'étiquettes semblables annotées « W. Kükenthal, Ternate 1894 », montre qu'ils ne contiennent pas de gorgones et qu'il s'agit d'un mélange non identifié de Scléractiniaires, d'Hydrozoaires et probablement de Bryozoaires. En 1865, un spécimen venant d'Acapulco sur la côte pacifique du Mexique (MZS Cni0287) d'une gorgone réticulée initialement nommée Leptogorgia agassizii par Verrill 1864 et aujourd'hui affiliée au genre Pacifigorgia a été fourni par Louis Agassiz dont la notoriété est parvenue jusqu'à nous. Suisse de naissance, il est nommé professeur de zoologie et de géologie à l'université de Harvard en 1847 et est le premier zoologiste américain de réputation internationale. La collection du musée zoologique compte deux autres spécimens de P. agassizi (MZS Cni0280 et MZS Cni0289) dont la date d'entrée, la localité et le collecteur ne sont pas précisés. Les étiquettes mentionnent respectivement Leptogorgia [Rhipidogorgia] et Leptogorgia [Rhipidogorgia] agassizii Verr. La contribution de Ludwig Döderlein Döderlein est l'un des premiers scientifiques occidentaux à pouvoir séjourner au Japon, entre fin 1879 et fin 1881 pour y enseigner à l'université de Tokyo et effectuer des recherches. A son retour il devient conservateur puis directeur du musée de 1882 à 1919. Lors de son séjour au Japon, il collecte extensivement des spécimens marins dans la baie de Sagami et dans les environs de Tokyo et ramène de son voyage plusieurs milliers de spécimens. En 1996, Teruaki Nishikawa a découvert à Strasbourg 42 spécimens de Cnidaires provenant de la collection Döderlein qui est aujourd'hui répartie entre la Zoologische Staatssammlung München et le musée zoologique. Il liste sept spécimens de gorgones dont deux non déterminés (Nishikawa, 1999). Il détaille aussi les origines géographiques et les collecteurs de l'ensemble de la collection d'Anthozoaires du musée évaluée à 1936 spécimens au total, la collection constituée par Döderlein en rassemblant 35. Nishikawa dresse également la liste des types d'Anthozoaires conservés au musée. Les Coralliaires japonais ont été étudiés par le zoologiste suisse Théophile Studer (1845-1922) qui devient en 1878 le directeur des collections zoologiques du Muséum d'Histoire naturelle de Berne. En ce qui concerne les gorgones, la collection strasbourgeoise de Döderlein rassemble 12 spécimens du Japon et de Singapour (dont cinq en alcool) collectés entre 1879 et 1881, parmi lesquels l'holotype MZS Cni0061 de Melithaea doederleini. Ils ont été examinés en 2012 par la spécialiste japonaise Asako Matsumoto (Matsumoto, 2015 ; Matsumoto & van Ofwegen, 2015) et rassemblent huit genres : Keratosis (MZS Cni0049), Melithaea (MZS Cni0052, MZS Cni0057, MZS Cni0061, MZS Cni0235), Acanella MZS Cni0060), Annella (MZS Cni0078, MZS Cni0079), Anthoplexaura (MZS Cni0234), Leptogorgia (MZS Cni0319), Menella (MZS Cni0263) et probablement Ellisella (MZS Cni2066). Cependant les déterminations au niveau spécifique sont problématiques pour six exemplaires.
Description et aspect systématique de la collection de gorgones du Musée zoologique de Strasbourg Dans la collection historique, il existe un MZS Cni0001 initialement nommé Rhipidopathes flabellum qui est en fait un Antipathaire (le genre Rhipidopathes correspond à Rhipidipathes Milne Edwards & Haime 1857). La liste des spécimens commence donc par le spécimen MZS Cni0002 dont l'étiquette ancienne a été détruite. D'autres spécimens examinés se sont révélés ne pas être des gorgones (Eponges, Hydrozoaires, Alcyonaires mous…) et ont été soustraits de cet inventaire. C'est le cas par exemple du spécimen MZS Cni0274 dont l'étiquette porte le nom de Gorgonia oculata et précise qu'il provient de Normandie alors qu'il s'agit très probablement de l'éponge Haliclona oculata (Linnaeus 1759). Certaines autres présumées gorgones n'ont pas été retrouvées et d'autres sont dans un état de conservation critique rendant toute identification impossible, comme le spécimen MZS Cni0004 dont il ne reste que la base du squelette mais dont les étiquettes attachées indiquent qu'il provient de l'institut zoologique d'Heidelberg et qu'il appartient à la collection japonaise. Globalement, la révision des gorgones retrouvées conduit à dresser une liste d'au moins 80 taxons différents (dont 67 nommés à l'espèce) répartis dans les trois sous-ordres de gorgones, 13 familles (dont une incertaine) et 51 genres (dont trois incertains) sous réserve d'une vérification ultérieure pour des taxons problématiques. Les gorgones les plus spectaculaires, esthétiques ou précieuses sont bien représentées. Ce sont également souvent des taxons très communs et relativement faciles à collecter et transporter, bien que parfois encombrants. Deux d'entre eux ont une valeur marchande connue depuis longtemps puisqu'utilisés en bijouterie : le corail rouge de Méditerranée Corallium rubrum et le corail spongieux rouge (ou Gorgone noueuse) de l'Indopacifique tropical ouest Melithaea ochracea. Les sept espèces remarquables dans la collection du musée, soit par leurs effectifs, soit par leurs particularités sont les suivantes : D'un point de vue taxinomique, notre révision prend en considération des modifications proposées par Philippot (2017) pour ce qui est des taxons caraïbes. Il s'agit de deux mises en synonymie concernant les couples d'espèces Pterogorgia anceps / P. citrina et Gorgonia ventalina / G. flabellum. Les Éventails de mer G. flabellum du musée ont été tous renommés G. ventalina. De plus, le genre endémique à la région caraïbe Eunicea Lamouroux 1816 a été scindé en deux genres Eunicea et Euniceopsis Verrill 1907 et cela concerne ici deux espèces de la collection. Par ailleurs, les déterminations effectuées à Strasbourg en 1996 et 2012 par les experts japonais précités Namikawa et Matsumoto sur les gorgones du Japon (collection Döderlein) ont été respectées. Une partie du matériel examiné ayant contribué à la révision des gorgones de la famille des Melithaeidae (Matsumoto & van Ofwegen, 2015) provient du Musée zoologique de Strasbourg : l'holotype MZS Cni0061 de la nouvelle espèce Melithaea doederleini Matsumoto & van Ofwegen 2015, MZS Cni0235 de M. japonica (Verrill 1865) et MZS Cni0057 de M. undulata (Kükenthal 1908). Les types de gorgones signalés dans le rapport de Nishikawa (1999) sont les suivants : Ce matériel conservé en alcool et initialement examiné par l'hydrobiologiste allemand Ernst Hentschel (1876-1945) provient d'Ambon situé dans le Pacifique ouest. Il a été confié à Döderlein par le zoologiste allemand Richard Wolfgang Semon à son retour d'expédition en Australie en 1893. Hentschel avait obtenu un court contrat d'assistant à l'institut de zoologie de Strasbourg et a décrit quatre nouvelles espèces dont trois mises en synonymie par la suite. Enfin, le vaste genre Leptogorgia qui inclut les espèces de l'ancien genre Lophogorgia (mise en synonymie proposée par Grasshoff (1988: 97) est cosmopolite et représenté par au moins 55 espèces valides (Breedy & Guzman, 2007, 2008). Les espèces des côtes de l'Afrique de l'Ouest et du Pacifique ont été respectivement révisées par Grasshoff (1988) et Breedy & Guzman (2007). Dans la collection du musée, les étiquettes anciennes des gorgones désignées Leptogorgia ou correspondant (avec le nom de genre Gorgonia) à des Leptogorgia concernent 18 espèces mais cinq d'entre elles ont été basculées dans les genres Pacifigorgia (P. agassizii et P. eximia), Pseudopterogorgia (P. australiensis) ou Filigorgia (F. sanguinolenta). D'autres sont aujourd'hui non valides : L. miniacea (nomen dubium, voir Grasshoff, 1991), cauliculus (devenue L. viminalis), L. pumicea (devenue L. punicea). L. sanguinolenta Pallas 1766 à large variabilité morphologique (en particulier la coloration) est remise en question par Bayer (1961) et Grasshoff (1988). Le nom de l'espèce appelée L. caryi (Verrill 1868) (MZS Cni0291 dont la provenance de Californie n'est pas certaine) est un nomen dubium et L. petechizans (nom donné anciennement à MZS Cni0290 de l'Afrique de l'Ouest, MZS Cni0292 du Venezuela et MZS Cni0320) est un nomen nudum d'après Grasshoff (1988 : 114 ; 1992). Un travail particulier est par conséquent indispensable pour réviser les 58 représentants des Leptogorgia en collection (dont deux incertains et 23 non déterminés à l'espèce). Dans ce travail, seuls les spécimens ne présentant pas de difficulté particulière ont été identifiés (huit espèces dont deux douteuses) et certaines déterminations initiales douteuses n'ont pu être confirmées. Liste taxinomique des gorgones représentées en collection ORDRE ALCYONACEA (Lamouroux 1812) Sous-Ordre des Calcaxonia Grasshoff 1999 ? Famille Chrysogorgiidae Verrill 1883 Famille Ellisellidae Gray 1859 Famille Isididae Lamouroux 1812 Famille Primnoidae Milne Edwards 1857 Sous-Ordre des Holaxonia Studer 1887 Famille Acanthogorgiidae Gray 1859 Famille Gorgoniidae Lamouroux 1812 Famille Plexauridae Gray 1859 Sous-Ordre des Scleraxonia Studer 1887 Famille Anthothelidae Broch 1916 Famille Coralliidae Lamouroux 1812 Famille Melithaeidae Gray 1870 Famille Paragorgiidae Kükenthal 1916 Famille Parisididae Aurivillius 1931 Famille Subergorgiidae Gray 1859 Les provenances géographiques des gorgones en collection Distribution géographique mondiale de la collection Dans la collection du Musée zoologique de Strasbourg, la provenance est renseignée pour 171 spécimens. Presque toutes les régions du monde sont représentées et l'on peut considérer huit zones géographiques (Fig. 11). Les effectifs varient en fonction des zones (Fig. 12) et trois d'entre elles sont bien représentées : le bassin caraïbe (zone 7) avec 65 spécimens (localités précisées pour 30 d'entre eux), le bassin méditerranéen (zone 2) avec 51 spécimens (localités précisées pour 37 d'entre eux), le Pacifique ouest (zone 5) avec 38 spécimens (dotés de noms de lieux). Nous accorderons une attention particulière aux gorgones caraïbes et méditerranéennes, ainsi qu'aux gorgones du Japon et de Singapour, parce que ces quatre lots sont numériquement bien représentés dans les collections du musée.
Les gorgones du bassin caraïbe (zone 7) Trente gorgones dont les localités d'origine sont indiquées proviennent de cette région du monde réputée pour son fort taux d'endémisme et il faut rajouter 35 spécimens sans indication d'origine géographique mais appartenant à des taxons endémiques des Caraïbes. Ils correspondent à 12 espèces différentes. Les deux premiers spécimens caraïbes arrivés, sous les noms Muricea spicifera (MZS Cni0094 de Cuba) et Gorgonia citrina (MZS Cni0273) sont entrés dès 1829, peu après la naissance du musée d'Histoire naturelle de Strasbourg et ont été donnés par le Muséum de Paris. L'année suivante, Esmangart a fait don de l'Éventail de mer caraïbe MZS Cni0347. Puis, la plume de mer MZS Cni0312 anciennement nommée Gorgonia [Pterogorgia] setosa est entrée en 1845. Elle provient de la Guadeloupe d'où elle a été rapportée par le capitaine d'infanterie de marine Louis-Philippe Caternault. Il existait en effet déjà des échanges précoces d'objets naturels depuis les débuts de la colonisation française et bien avant que des naturalistes ne s'attachent à inventorier scientifiquement les gorgones des îles, même si Peyssonnel, qui a découvert la nature animale des lithophytes, a résidé en Guadeloupe la majeure partie de sa vie (Philippot, 2013). Parmi la collection du musée, un Éventail de mer (MZS Cni0358) et une gorgone arborescente Plexaura salicornoides (MZS Cni0090) proviennent de l'île de Saint-Thomas (Iles Vierges des États-Unis) via respectivement les comptoirs Umlauff (1888) et Schneider. On peut s'interroger sur l'existence d'un lien avec le naturaliste et médecin créole Placide Duchassaing de Fontbressin (1819-1873) résidant en Guadeloupe et qui a constitué les premières collections et études publiées (citons son mémoire de 1860) des gorgones des Petites Antilles françaises. Une partie des spécimens de ses collections a été collectée sur l'île de Saint-Thomas. La collection Duchassaing est distribuée dans plusieurs musées d'Europe (Volpi & Benvenuti, 2003) et une partie a été achetée par le Muséum de Paris en 1868 (d'Hondt & d'Hondt, 2001). Une autre gorgone (MZS Cni0276) récoltée en Floride a été donnée en 1865 par Louis Agassiz, probablement avec le spécimen d'Acapulco MZS Cni0287. Il s'agit d'une “gorgone ailée” initialement nommée Gorgonia [Xiphigorgia] anceps mais qui est l'unique représentante à Strasbourg d'une gorgone peu commune (Philippot, 2017) décrite par Duchassaing & Michelin en 1846 sous le nom de Pterogorgia guadalupensis. Les gorgones du bassin méditerranéen (zone 2) Les étiquettes indiquent un lieu de collecte en Méditerranée (avec des localités parfois assez précises comme « Marseille ») pour 37 spécimens mais il faut rajouter 14 spécimens sans localisation et correspondant à des espèces dont l'aire de répartition est typiquement méditerranéenne. Eunicella verrucosa est une espèce vivant aussi bien en Méditerranée que sur les côtes bretonnes, et seuls les spécimens dont l'étiquette indique un lieu méditerranéen sont comptabilisés ici. Le lot de gorgones méditerranéennes est peu diversifié avec 10 espèces, parmi lesquelles le corail rouge Corallium rubrum est représenté par 15 exemplaires. Ces derniers ont été rapportés en particulier de Naples, de Nice, de l'Ile Sainte-Marguerite au large de Cannes et d'Algérie. Deux de ces spécimens précieux sont un héritage de Jean Hermann et 10 ne présentent pas de date d'entrée au musée. Les gorgones peu profondes de Méditerranée sont essentiellement représentées en collection par 17 Eunicelles (trois espèces communes) et huit Leptogorgia sarmentosa. Les gorgones du Japon (zone 5 : Pacifique ouest) et de Singapour (zone 4 : Océan Indien) La collection de 20 gorgones du Japon (la provenance est incertaine pour deux d'entres elles) a été essentiellement fournie par Döderlein en 1881 avec neuf spécimens dont un holotype et le comptoir Rolle avec sept spécimens en 1891. L'ensemble renferme une dizaine de genres différents mais beaucoup de spécimens n'ont pu être déterminés à l'espèce. Il est intéressant de constater que le spécimen MZS Cni0123 fourni par C.A. Pölh (1849), ainsi que les spécimens MZS Cni0129, MZS Cni0130, MZS Cni0131 fournis par Rolle (1898), ont été initialement nommés Corallium rubrum. Il s'agit probablement de Corallium japonicum 2. Mieux renseignée, la collection de 19 gorgones de Singapour a surtout été constituée via le comptoir Gustav Schneider (1876, 1889 et 1897) avec 15 spécimens et trois autres proviennent des collectes de Döderlein (1881). Cette collection riche en Ellisellidae et Melithaeidae renferme neuf genres et huit espèces identifiées. |
Fig. 6. Étiquette du spécimen MZS Cni0261 Eunicella singularis.
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La révision de la collection de gorgones du Musée zoologique de Strasbourg, riche de 288 spécimens et 67 espèces identifiées, est présentée ici deux siècles après la création du musée d'Histoire naturelle de Strasbourg. A cette époque, le fonds de collection n'était pas dépourvu de toute gorgone puisque le musée héritait du très riche cabinet de Jean Hermann. Celui-ci possédait au moins cinq des fragiles organismes qui sont parvenus jusqu'à nous. Néanmoins, les acquisitions d'objets naturels, en particulier des Cnidaires, sont largement concentrées sur la période allemande et résultent d'efforts de collectes ou d'achats déployés par des personnages tels que Ludwig Döderlein lorsqu'il dirigeait l'établissement. L'intérêt historique de la collection est important. En effet, la révélation de l'histoire de chaque spécimen conservé, si les informations associées sont suffisantes, contribue à préciser le jeu des différents acteurs qui œuvrent à la construction collective de savoirs en sciences naturelles. Collecter, transporter, nommer et classer les gorgones de toutes les contrées du monde mobilisent des compétences et des fonctions qui relèvent d'activités et de réseaux oubliés et surtout témoignent des visions passées de l'Homme face à la faune marine. La riche nomenclature utilisée pour nommer les gorgones de la collection du musée montre qu'elle est en perpétuelle évolution dans le temps et que les noms tombés en désuétude sont autant de témoins d'une autre époque qu'il serait dommage de négliger. Comme pour tout le règne du vivant, les noms des taxons sont attachés à des noms d'experts, lesquels sont peu nombreux dans le domaine des gorgones. Si les acteurs de l'histoire de la collection du Musée zoologique de Strasbourg sont bien mis en évidence par cette étude, il est encore difficile de se représenter les réseaux tissés entre lieux dédiés à la conservation à une échelle plus vaste. La nécessité d'une vision d'ensemble implique d'autres révisions de collections de gorgones, en particulier celles du Muséum national d'Histoire naturelle (Paris) et de grands muséums de province tels les muséums d'Histoire naturelle de Lyon et de Marseille pour lesquels les révisions sont programmées à court terme. Notre étude met aussi en exergue la grande diversité géographique de la collection avec pas moins de huit grandes régions maritimes représentées. A une époque où les voyages lointains étaient réservés à certaines corporations professionnelles, l'acquisition d'objets exotiques reposait sur une politique franchement volontariste des musées, celui de Strasbourg en particulier, que ce soit pour le prestige français ou allemand. Les histoires des gorgones conservées aujourd'hui à Strasbourg croisent les histoires de particuliers, dont quelques Alsaciens partis exercer leurs activités loin de leur terre natale. Au-delà de sa valeur patrimoniale, la collection du Musée zoologique de Strasbourg contribue à garder la mémoire des époques révolues dans un contexte de changement de la biodiversité important, tant dans les présences et abondances que dans les assemblages de taxons. Les gorgones conservées au musée et dans tous les autres musées d'Histoire naturelle sont autant de témoins de la biodiversité marine avant que les activités anthropiques n'affectent fortement les écosystèmes benthiques à partir du XXe siècle. Les modalités de mise en collection d'objets de la nature tels que les gorgones qui ont longtemps échappé à la vue et la compréhension de l'Homme livrent aussi des données ethnobiologiques. La révision de la collection de gorgone du musée est une étape de plus, après celle qui a ciblé la collection du muséum de Nice, pour contribuer à mettre en lumière l'histoire globale de nos rapports avec des épibiontes qui fascinent et interrogent depuis la nuit des temps. |
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Les auteurs remercient Marie-Dominique Wandhammer, conservatrice du Musée zoologique de Strasbourg, d'avoir autorisé et grandement facilité l'accès aux collections à Véronique Philippot en vue de la révision des gorgones du musée. |
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