La Société linnéenne de Lyon conserve depuis 1920 un herbier cryptogamique qui lui fut légué en 1906 par Louis Debat. Celui-ci a été un botaniste lyonnais proéminent, spécialisé en bryologie, activement impliqué dans un réseau de collaborations nationales et internationales. Après son décès, il n'a cependant été l'objet que de brèves notices, incomplètes, et aujourd'hui il est presque oublié. Son herbier cryptogamique, avec des algues, des lichens, des hépatiques et des mousses, réunit plus de 8000 parts. La partie dévolue aux bryophytes, le moussier, contient plusieurs types nomenclaturaux. Comme son auteur, il est pourtant mal connu.

Un catalogage partiel du moussier, laissé par Debat à la Société linnéenne de Lyon, a été l'occasion d'évaluer son importance. Après une brève biographie, les caractéristiques de ce moussier sont présentées. Les collaborateurs nationaux et internationaux sont listés. Les types qu'il contient sont recensés. A la suite d'autres révisions d'herbiers bryophytiques lyonnais, cette étude confirme que Lyon fut un centre important pour la cryptogamie au 19^e siècle. Les collections correspondantes ont donc un intérêt tout particulier pour l'histoire de cette science.

Mots clés : bryologie - histoire de la botanique - Louis Debat - nomenclature - taxinomie

Since 1920, the Lyon Linnaean Society has kept a cryptogamic herbarium which was bequeathed to it in 1906 by Louis Debat. He was a prominent botanist from Lyon, who specialized in bryology and was actively involved in a network of national and international collaborations. After his death, however, he was rarely mentioned and today he is almost forgotten. His cryptogamic herbarium, with algae, lichens, liverworts and mosses, contains more than 8,000 items. The part devoted to bryophytes, the moss herbarium, contains several nomenclatural types. Like its author, it is not well known.

A partial cataloguing of the moss herbarium, left by Debat to the Lyons Linnean Society has given the opportunity to evaluate its importance. After a brief biography, the characteristics of this moss herbarium are presented. His national and international collaborators are identified. The types it contains are listed. Following the revision of other bryophyte herbaria in Lyon, this study confirms that Lyon was an important centre for cryptogamy in the 19th century. The corresponding collections are therefore of particular interest for the history of this science.

Keywords : bryology - botany history - Louis Debat - nomenclature - taxonomy

Introduction

La Société linnéenne de Lyon assure la conservation d'un herbier de mousses, un moussier, de plus de 8000 parts. Celui-ci a été légué par Louis Debat, qui fut un botaniste lyonnais prééminent. Après un bref rappel biographique sur ce dernier, les caractéristiques générales du moussier sont exposées. La suite de l'étude ne prend pas en compte une partie (environ 1600 parts) du moussier dévolue à des taxas exotiques. L'origine des parts, par départements pour ceux originaires de France métropolitaine, et par pays pour les autres, est analysée. Les collecteurs français et étrangers sont listés. L'importance du moussier est ensuite évaluée, avec des considérations nomenclaturales sur les noms publiés par Debat, suivi d'une étude typologique sur les taxa qu'il a décrits et sur les deux taxa qui lui ont été dédiés.

Louis Debat, microscopiste et cryptogamiste

Une biographie de Debat a été récemment publiée (Philippe, 2021). Né à Lyon en 1822, Louis Debat est le fils d'un maçon aisé. Il a fait des études et après un baccalauréat ès-sciences a obtenu une licence de lettres. Il a enseigné, au moins de 1843 à 1851, la physique et la philosophie (à l'époque les deux matières étaient rattachées, et incluaient l’histoire naturelle). Vers 1855, il rejoignit les milieux financiers puis entra au Crédit lyonnais où il finit chef de service en 1889. En 1858, il publia un premier article, à propos de champignons parasites, sur la base d'un important travail de microscopie, puis en 1860, il intégra la Société linnéenne de Lyon. En 1864, il y a publié une flore des mousses. En 1872, il fut un des cofondateurs de la Société botanique de Lyon, où il développa ses compétences en bryologie. Aux prospections de terrain, il semble avoir préféré le travail au microscope et l'expertise d'échantillons collectés par divers collaborateurs. Il rassembla une importante collection cryptogamique de référence, centrée sur les muscinées. Elle fut léguée à sa mort, en 1906, à la Société botanique de Lyon, qui a fusionné en 1922 avec la Société linnéenne de Lyon.

Présentation du moussier Debat

Cet herbier a été brièvement décrit par Faure et al. (2006) et mentionné par Ronot et al., 2009. Il occupe pratiquement entièrement une armoire dédiée (Fig. 1). Une première partie est constituée de 53 classeurs (25 x 17,5 x 11 cm, type carton à dessin) dédiés aux bryophytes (hépatiques s.l. et muscinées) de la collection Debat s.s. Les collectes sont collées sur du papier fort. Plusieurs collectes peuvent être assemblées sur le même support, elles sont alors identifiées par des lettres minuscules grecques (Fig. 2). Quand les collectes pour une espèce sont nombreuses, plusieurs supports sont utilisés, numérotés comme folio. Les folios sont réunis par espèce dans des chemises dont la seconde page porte une liste des échantillons, de leurs identifiant (α, β, etc.) et, parfois, de leur provenance (Fig. 2). Un décompte sur 39 cartons a permis de lister 5200 collectes, et on peut donc estimer que cette première partie contient environ 7200 collectes (parts au sens usuel des herbiers). Cette partie, qui constitue le moussier de Debat au sens strict, a été rénovée il y a quelques temps (Ronot et al., 2009). Un inventaire informatique en a été réalisé, dont quelques tirages sont collés en seconde de couverture des classeurs. Le fichier informatique correspondant à cet inventaire semble égaré.

A côté de cette première collection (Debat s.s.), il y a trois classeurs supplémentaires de bryophytes. Chacun de ces trois classeurs correspond à des collectes faites par un collaborateur régulier de Debat : Flagey (classeur intitulé "Mousses de la Franche-Comté") ; Guinet (classeur "Mousses de Genève") ; Miciol (classeur "Mousses du Finistère").

Il y a également 5 classeurs d'algues (numérotés de 1 à 6, le 5 manquant), un classeur de lichens et un petit carton plat de lichens. Cet ensemble a également été préparé par Debat.

Enfin, dans cette armoire on trouve encore deux grosses boîtes cubiques remplies de parts de lichens provenant de Berner ¹ (Tableau 1).

Rangés dans cette armoire on trouve aussi : 1) un exemplaire annoté par Debat de sa flore de 1874 ; 2) un catalogue (noms et quelques localités) manuscrit de bryophytes (indigènes et exotiques) et algues, de la main de Debat, comme le prouve une note de lui en folio 105, et probablement antérieur à 1866 car il ne liste pas des échantillons collectés après cette date ; 3) un bref début de catalogue des mousses, sur du papier de récupération daté de 1941 ; 4) des notes de Debat sur divers sujets sans rapport avec la bryologie ; 5) dans le carton 31, on trouve un livre de F. Renauld ² (Renauld, 1894), avec cette dédicace "A Monsieur Debat, souvenir affectueux, F. Renauld", associé à des parts correspondant aux taxa décrits dans cette publication.

La plupart des collectes datées ont été effectuées entre 1875 et 1900. La part la plus ancienne est datée de 1831, mais il s'agit d'un envoi de Husnot à partir de matériel de Brébisson, envoi sans doute bien postérieur à la récolte. La première part qui provienne de la région rhônalpine date de 1855, mais elle est indiquée comme due à A. Boucher (non identifié). La grande majorité du matériel daté a été collectée après 1875 et pourrait donc devoir sa présence dans le moussier Debat au fort regain d'activité qu'a connu la bryologie dans le dernier quart du 19^e siècle en Europe, marqué en France par l'émulation fédérée autour d'Husnot et Boulay. Les parts les plus récentes sont datées de 1903. Debat n'a pas indiqué systématiquement les collecteurs, et ne se mentionne jamais. Le moussier ne permet pas d'établir quand Debat a commencé exactement à collecter des bryophytes, ni quelle est sa part propre dans les collectes.

Le moussier Debat est entendu par la suite comme l'ensemble constitué des 48 cartons numérotés consacré aux mousses (indigènes et exotiques) et les 6 cartons d'hépatiques. Dans un premier temps, le catalogage a concerné uniquement la partie des bryophytes indigènes (cartons 1 à 33 et H1 à H6). Le carton 47 est manquant. D'après le catalogue partiel établi par Debat, il contenait des bryophytes exotiques. Il y a quelques mousses exotiques (Australie, Brésil, Chili, etc.) en dehors des cartons marqués "Exotiques", qui ne sont pas toutes des espèces indigènes en France.  

Origine des parts du moussier Debat (hors-exotiques)

Le catalogage permet d'étudier l'origine (origine primaire, i.e. le lieu de récolte) des échantillons (Tableau 2). Pour ce qui est de la France métropolitaine, c'est la Haute-Savoie qui fournit le plus fort contingent de parts (1378), suivi du Rhône (341) puis de l'Isère (238). La Haute-Savoie doit sa position au fait que deux des collaborateurs principaux de Debat ont largement exploré ce département : Venance Payot, naturaliste de Chamonix (150 parts), et surtout Auguste Guinet, un ami de Debat (Briquet, 1929) bryologue à Genève (396 parts de Haute-Savoie). Debat a également exploré les environs de Chamonix en 1872 (Debat, 1883a), mais cela a laissé beaucoup moins de traces dans le moussier. Debat a probablement moins récolté en Haute-Savoie que dans le Rhône, département représenté par 341 parts. Toutes ces collectes rhodaniennes ne sont cependant pas nécessairement de lui.

En fait, le contributeur principal du moussier Debat, avec 617 parts, est Pierre Tranquille Husnot avec son ensemble de fascicules du Musci Galliae. Les échantillons correspondants, ne provenant pas tous de France métropolitaine, ont été répartis dans le moussier Debat, et leur appartenance à Musci Galliae ne semble pas avoir toujours été notée. On peut remarquer aussi que des collaborateurs mentionnés par Debat dans ses articles ne le sont pas dans le moussier – ainsi un monsieur Picard d’Annecy (cité par Debat, 1878a) ou le chirurgien-militaire Thévenon (Debat, 1874a).

Pour ce qui est des échantillons reçus de l'étranger, c'est la Suisse qui domine (Tableau 3). Cela est dû à la collaboration avec Guinet, mais aussi avec d'autres bryologues helvétiques connus, comme, surtout, Jules Amman, Henri Bernet et Paul Frédéric Culmann. Mais il faut noter que les bryologues français parcouraient volontiers la Suisse également, notamment le Valais, comme Saint-Lager ou Philibert. Debat a également reçu un grand nombre d'échantillons de Julij Ivan Głowacki (1846-1915), un botaniste slovène qui herborisait dans l'ancien empire austro-hongrois, notamment en Styrie et dans le Tyrol. Debat lui envoya aussi des échantillons (Suanjak, 2002). Parmi les allemands, ce sont Adalbert Geheeb et Karl Johann August Müller (dit Müll. Hal.) qui sont ses principaux correspondants. Les pays scandinaves sont également la source de nombreux échantillons mais la plupart du temps indirectement (échantillons ayant transité par Husnot ou d'autres). Des belges comme Frédéric Gravet et Henri Van den Broec ont collecté un assez grand nombre des échantillons du moussier, mais là aussi d'après ses écrits, Debat ne semble pas avoir eu de contact direct avec eux. Une partie de ces échantillons étrangers pourraient avoir été achetée, le commerce des échantillons botaniques ayant été florissant à la fin du 19^e siècle.

En accord avec une telle diversité d'origines géographiques on note une diversité des collecteurs. Soixante-dix-sept des collecteurs relevés sont français (Tableau 4), quarante-quatre étrangers (Tableau 5). Certains n'ont pas pu être identifiés, même sommairement.

Ce moussier est donc celui d'un collectionneur avant que d'être celui d'un collecteur. Cela renvoie à la pratique de la bryologie qui était celle de Debat, celle d'un bryologue de cabinet au sens de Boulay (Lamy, 1981 ; Philippe, 2021).

Types du moussier Debat

D'un point de vue nomenclatural, le matériel type a une signification importante. Il confère une valeur toute particulière à un herbier. Le moussier Debat a donc été analysé dans cette perspective. Toutefois, les investigations n'ont pas concerné les cartons "exotiques".

La Flore des Muscinées de 1874 pose problème d'un point de vue nomenclatural. Quoique nulle part il n'indique proposer de taxon nouveau, Debat y liste un grand nombre de taxa infraspécifiques, tant parmi les sphaignes que les hépatiques et les mousses. Comme dans ses autres catalogues, Debat n'associe pas aux noms des taxa le nom de celui qui les a publiés et on ne peut donc être sûr qu’ils soient tous de sa création. Du fait qu'il n'utilise qu'un seul rang infraspécifique, on peut considérer que les noms infraspécifiques listés le sont au rang variétal (ICN, art. 37.4 ; Turland et al., 2018), même si Debat ne spécifie pas à quel rang il les conçoit. La plupart de ces noms sont dépourvus de diagnose et de description. Debat se justifie en écrivant, en tête de la partie consacrée aux hépatiques : "En indiquant le nom de ces principales variétés, nous n'avons pas cru pour la plupart devoir en donner la diagnose. Les expressions par lesquelles on les désigne sont en général suffisamment caractéristiques". Mais l'étymologie n'est pas diagnostique (ICN, Principe 1) et la seule étymologie d’une épithète variétale ne permet pas de valider la publication d'un nom (ICN, art. 38.1) dépourvu de diagnoses et de description. Si, parmi ces épithètes, il s’en trouvait qui soient des créations de Debat, alors elles ne seraient pas publiées validement.

Les quelques noms de variétés, auxquels Debat (1874b) a associé une description, sont en fait ceux de taxa décrits dans Boulay (1872). Ce dernier a utilisé plusieurs rangs infraspécifiques et semble intercaler la forme entre l'espèce et la variété. Il est donc difficile, et hors de sujet ici, d'établir les priorités nomenclaturales. Un aperçu de la situation est donné dans le tableau 6 pour les hépatiques.

La base de données Tropicos (https://www.tropicos.org/home) liste 83 noms publiés par Debat, pour la plupart dans sa Flore des Muscinées de 1874. Cela inclut un nom de famille (les Duriaeaceae), quatre noms d'espèces, 12 noms de sections ou de sous-sections et 66 noms de variétés. Une réévaluation est nécessaire, la plupart de ces noms n'étant pas validement publiés (dépourvus de diagnose), et seulement repris de travaux antérieurs par d'autres.

Notons enfin que Debat (1881a : 93, 94) a publié deux diagnoses, sans les associer à des noms. Selon Faure et al. (2006), il aurait été assez réticent à la description de nouveaux taxa.

Les taxons décrits par Debat

Barbula muralis fa. angustifolia Debat, Ann. Soc. Bot Lyon, 5 : 9. 1878. Sans illustration.

Dans le protologue, Debat écrit : "Je dois à M. Châtelain ³ (...) une forme de Barbula muralis, que je nomme angustifolia, à cause de l'étroitesse de ses feuilles." Il ne donne aucune indication de provenance. Le rang taxinomique n’est pas clairement indiqué dans le protologue, le mot « forme » n’étant pas présenté comme un rang taxinomique. Toutefois la forme est un rang reconnu par le Code (CBN, art. 4,1). Puisqu’il est antérieur à 1953, ce nom est validement publié malgré l'ambiguïté sur le rang taxinomique (CBN, art. 37.1). Ce nom n’est pas repris par Meyran (1916) et il ne semble pas avoir été réutilisé depuis.

Rien de correspondant n'a été trouvé dans le moussier Debat. Le nom légitime actuel de l'espèce est Tortula muralis Hedw.

Barbula paludosa F. Weber & D. Mohr fa. integrifolia Debat, Ann. Soc. Bot. Lyon, 7 : 292. 1880. Sans illustration.

Un échantillon du MNHN, PC0134806, a été collecté par Châtelain à Faverges, puis envoyé à Debat, qui en a fait suivre une partie à Charles Magnier, lequel a légué son herbier au Frère Héribaud ⁴. Ce matériel se trouve aujourd’hui dans la collection Roland Bonaparte à PC, avec l'étiquette « Barbula paludosa Schwaegr. var integrifolia A. Debat in litt. Faverges (Haute-Savoie), rochers à la fontaine, juillet 1877, legit Chatelain, Ch. Magnier [sic] ». En fait, ce nom de forme a été validement publié par Debat (1880f). Meyran (1916) cite ce taxon au rang variétal.

Dans le moussier Debat l'échantillon 724 correspond. Comme le suggère son nom, la marge foliaire est lisse. Son étiquette précise "fontaine et rochers de l'Eau morte". Aujourd'hui cette rivière est appelée la Glière. L’échantillon du MNHN et celui du moussier Debat peuvent donc être considérés comme des duplicatas de l'holotype de ce nom. Cette forme n'a probablement pas beaucoup de signification taxinomique. L'espèce est appelée aujourd'hui Barbula crocea (Brid.) F.Weber & D. Mohr.

Dicranella varia (Hedw.) Schimp. var. elongata Debat ex Guinet, Bull. trav. Soc. bot. Genève, 4 : 251. 1888.

C'est dans une lettre (Guinet, 1888) que Debat aurait proposé ce nom sur la base d'un échantillon collecté par Guinet au Mont-Salève (Haute-Savoie). Cette variété se distinguerait par des tiges dépassant 2 cm. Il y a un échantillon correspondant dans le moussier Debat, le 220μ, sans date de collecte. Il s'agit donc vraisemblablement d'un double du type.

Fissidens adianthoides Hedwig var. irroratus Debat, Ann. soc. bot. Lyon, 10 : 56. 1892. Sans illustration.

A l'automne de 1892, Debat a reçu une collecte d'un Fissidens fertile, faite entre Morlaix et Roscoff par Miciol (Debat, 1892). Notant une marge foliaire dépourvue de bande pâle caractéristique de ce taxon et de l'espèce voisine Fissidens dubius P.Beauv., ou du moins une bande marginale peu marquée, Debat a proposé cette variété irroratus, qu'il ne faut pas confondre avec Fissidens irroratus Cardot.

Une collecte correspond dans le moussier Debat, le n°513σ. L'étiquette précise que la collecte vient de "Lanvuguy, route de Morlaix à Roscoff". Il pourrait s'agir du lieu-dit aujourd'hui Lanvéguen (29 Plouénan). Cette collecte est donc probablement l'holotype de cette variété, sans grande valeur taxinomique.

Leptobryum dioicum Debat, Ann. Soc. Bot Lyon, 3: 114-115. 1876. Sans illustration.

Dans un texte, lu à la séance du 19 août 1875 puis publié en 1876, Debat donne ce nom pour une récolte faite par Saint-Lager, le 14 août 1875, dans le Valais (CH), sur le talus de la route de Täsch à Zermatt. Debat a envoyé par la suite les échantillons à Schimper, qui a reconnu qu'il s'agissait d'une bonne espèce (Debat, 1876). L'espèce se caractériserait par sa dioécie. Rien dans le moussier n'est étiqueté comme correspondant. A Genève, où est conservé l’herbier Saint-Lager, il n'y a aucune récolte correspondante non plus (Michelle Price, com. pers.). En revanche, une note manuscrite de Debat dans son moussier date l'avis de Schimper du 12 septembre 1875. Il y a au MNHN, cataloguée PC35239, une récolte sous ce nom de Leptobryum dioicum, étiquetée "Suisse, Valais, 1300 m, H. Philibert, juillet 1884", et donc ultérieure et d'une localité différente. D'autres récoltes sont étiquetées sous ce nom dans le moussier Debat (Tableau 7). Le matériel holotypique semble aujourd’hui perdu, mais la récolte 1324γ pourrait constituer un lectotype.

En 1886, Debat rapporte (1886 : 187) avoir observé sur du matériel de Villard-de-Lans récolté par Ravaud, des touffes mélangeant des pieds synoïques et des pieds exclusivement mâles. Ce matériel de Ravaud est dans le moussier Debat, étiqueté "Leptobryum dioicum species nova ?", sous le n° 1324δ.

Trois ans auparavant, Debat (1883b) s’était déjà interrogé sur le rang spécifique de ce taxon. De fait, celui-ci a été mis en synonymie explicite avec Leptobryum pyriforme (Hedwig) Wilson dès 1895 par Limpricht (1895 : 214). Cette synonymie n'a pas été contestée depuis. Meyran (1916) le cite comme "Leptobryum pyriforme var. diaecium Debat" (sic). Au rang variétal, la publication de Debat n'a aucune antériorité et la citation correcte est donc Leptobryum pyriforme var. diaecium Meyran.

Plagiothecium sylvaticum (Brid.) Schimp. var. rivulare Debat ex Cardot, Bull. Soc. roy. bot. Belgique, 24 (2) : 86. 1885.

Cette variété, pourvue de nombreux flagelles et probablement une écomorphose, a été décrite par Cardot (1885) sur la base d'une lettre de Debat. Il y a une récolte correspondante dans le moussier Debat, le 2519η, collecté le 7 mars 1884 dans la Vallée de l'Homme en Belgique. Il s'agit donc d'un duplicata du type.

Pottia latifolia (Schwägr.) Müll.Hal. var. boudeillei Debat, Ann. soc. bot. Lyon, 5 : 106. 1878. Sans illustration.

Debat a proposé ce nom en se basant sur du matériel de Saint-Ours (Alpes de Haute-Provence) envoyé par Boudeille, en notant des différences par rapport au type quant à l'excurrence de la nervure dans l'acumen. Schimper a vu ce matériel lors d'un passage à Lyon et a confirmé la validité du taxon (Debat, 1878b).

Dans le moussier Debat, le spécimen 613α correspond ; il inclut deux touffes (Fig. 3). L'étiquette précise qu'il a été collecté aux Rochers de Saint-Ours à 3010 m, ce qui suggère qu'il a été récolté entre la Tête de la Courbe et la Tête des Bréquets (04, Val d'Oronaye).

Fig. 3. partie du matériel type de Pottia latifolia (Schwägr.) Müll.Hal. var. boudeillei Debat est constitué par les deux touffes à droite et à gauche, part 613α dans le moussier Debat à la Société linnéenne de Lyon. Echelle : 1 cm.

Le nom Pottia  latifolia est aujourd'hui reconnu comme synonyme taxinomique de Stegonia latifolia Venturi ex Brotherus. Cette variété boudeillei est ignorée de la plupart des index actuels et elle n'est citée que par Meyran (1916).

Trichostomum mediterraneum var. algeriae Müll.Hal. ex Geheeb, Revue bryologique, 6 (3) : 33. 1879. Sans illustration.

Debat, dans une communication orale du 18 mars 1879, dont le texte fut publié en 1880, parle d'une nouvelle variété du "Trichostomum (Hydrogonium) mediterraneum" en disant : "La mienne serait une variété de cette dernière et dénommée B. Algeriae." En écrivant cela, Debat semble se référer à une Barbula algeriae, mais en fait il reprend, en la déformant, la mention originelle de Geheeb (1879: 33) qui est "var. B. algeriae" (pour variété B, algeriae). Même s'il ne la cite pas, Debat montre donc qu'il connaissait la publication de Geheeb (1879). Celle-ci était en fait basée sur une lettre de Müller ⁵ à Geheeb, lequel Müller avait reçu le matériel de Debat. Lui-même écrit l'avoir reçu d'un neveu ⁶, alors domicilié à Constantine (Algérie), où il l'avait récolté à la cascade de Rimel à une date inconnue, antérieure à janvier 1879 (Geheeb, op. cit.). Debat a également reçu du matériel algérien de Trabut avant août 1880 (Debat, 1881b), mais en provenance des gorges de la Chiffa.

Dans le moussier, Debat l'échantillon 622-162 β, avec deux touffes, est bien identifié comme provenant de la cascade de Rimel et il serait donc une partie de l'holotype (Fig. 4).

Fig. 4. Partie du matériel type de Trichostomum mediterraneum var. algeriae Müll.Hal. ex Geheeb, part 622-162 β dans le moussier Debat à la Société linnéenne de Lyon. Echelle 1 cm.

Debat a envoyé aussi des parties de ce matériel à Thériot (aujourd'hui PC0693828, provient de Rimel), ainsi qu'à Husnot qui l'a redistribué dans Musci Galliae sous le n°604 (cf. e.g. PC0719412, PC0693829 et PC0693830, provenance non précisée ; https://bryophyteportal.org/.../index.php?omenid=72716, consulté le 14/06/2021). Le taxon s'appelle aujourd'hui Hydrogonium ehrenbergii (Lorentz) A.Jaeger (Kindberg, 1897).

Les taxons dédiés à Debat

Seulement deux taxa ont été dédiés à Debat. Curieusement l'un d'entre eux a été publié par Debat lui-même.

Didymodon debatii Husnot ex Debat, Ann. Soc. bot. Lyon, 20 : 18. ('debati'). Juin 1895. (non Rev. Bryo, 22 : 79-80, pl. II figs. 1-7. octobre 1895) = Leptodontium debatii (Debat) I. Hagen, Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr., 1928 (3) : 27.

S'il l'a beaucoup lue et commentée, Debat n'a que rarement publié dans la Revue bryologique, le journal édité par Tranquille Husnot, avec qui il était cependant en correspondance. Dans une de ces publications, il a décrit une nouvelle espèce "que M. Husnot a eu l'obligeance de me dédier". Cette dédicace a été faite dans une lettre de Husnot datée du 25 avril 1894, annexée à l'herbier et reproduite ici (annexe). Cependant Debat avait déjà donné ce nom avec une diagnose dans les Annales de la Société botanique de Lyon. Celles-ci paraissaient sous la forme de fascicules trimestriels. La communication orale de Debat relatée dans les Annales est datée du 5 mars 1895 et la publication du fascicule correspondant a donc eu lieu en juin ou juillet 1895 au plus tard. La publication dans la Revue bryologique était, elle, bimestrielle, et le cinquième fascicule a donc été publié en octobre 1895.

Le matériel est dit provenir de la "Combe du Queyras, en montant au col de la Croix, (...) à environ 2000 m d'altitude". Il s'agit probablement du col Lacroix (il porte déjà ce nom sur la carte d'Etat-major, antérieure à 1866), au-dessus de Ristolas (05).

Dans la pochette 614 du moussier, on trouve le matériel type de ce taxon (Fig. 5). L'étiquette précise qu'il a été ramassé par "M. Lardière ⁷" mais ne donne pas la localisation.

Fig. 5. Partie du matériel type de Didymodon debatii Husnot ex Debat, échantillon 614 dans le moussier Debat, à la Société linnéenne de Lyon. Echelle 1 cm.

Frahm & Schumacker (1987) écrivent à propos de ce taxon : "A type was not available, either in Husnot's herbarium in PC or in Debat's herbarium in LY; however, according to the protologue there is no doubt that this species is synonymous with Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) Chen". A l'inverse de ce qu'affirment les auteurs, il y a donc bien un matériel type disponible. Son étude est en cours.

Webera debatii Cardot & Thériot, Bot. Gaz., 37 : 370, pl. 20, fig. 2a-d. 1904. (‘Debati’). = Pohlia debatii (Cardot & Thériot) Brotherus.

Beaucoup d'information manque quant à la seconde espèce dédiée à Debat. Le protologue indique que le matériel type vient de l'herbier de Debat et donne comme provenance "North-America : Alexander County", mais sans nom de collecteur. A Paris, dans l’herbier Thériot, l'échantillon PC01131287 est marqué comme type (sans précision). Son étiquette précise "coll. Stuly" (ou Stuby ?). Malgré l'aide de plusieurs collègues états-uniens, il n'a pas été possible de retrouver trace d'un collecteur portant ce nom. Toutefois un spécimen de l'herbier Farlow à Harvard (FH01133510) est étiquetté comme ayant été collecté par Stuly dans le Comté d'Alexander. Il existe deux comtés d'Alexander aux Etats-Unis d'Amérique, l'un dans l'Illinois et l'autre en Caroline du Nord, où existe un relief du nom de Stuly Mountains. Des parts, comme par exemple B181798 à Stockholm, sont étiquetées comme issues de l'herbier Debat via l'herbier Thériot et provenant du Comté d'Alexander en Caroline du Nord, mais ces précisions peuvent être en partie apocryphes. Debat a reçu plusieurs échantillons états-uniens, dont tous ceux de Caroline du Nord, d'un collecteur peu connu, nommé C. H. Fitzgerald ⁸, ami de Renauld (Delamare et Renauld, 1888).

Un double de l'holotype est conservé dans le moussier Debat, parmi les mousses exotiques, carton n°40. Il ne porte aucune indication de provenance, de date de collecte ou de collecteur (Fig. 6). Par contre y est joint un coupon de papier, de la main d’Irénée Thériot, où celui-ci exprime ses doutes (Annexe II). Il en a fait d’abord un Philonotis, puis il assigne l’échantillon à une espèce nouvelle. Ce matériel est en cours de révision.

Fig. 6. Partie du matériel type de Webera debatii Cardot & Thériot, échantillon sans n° dans le carton n°40 du moussier Debat à la Société linnéenne de Lyon. Echelle 1 cm.

Le protologue souligne la ressemblance avec Pohlia annotina (Hedwig) Lindberg, qui est la seule espèce de Pohlia propagulifère présente en Caroline du nord, et également dans l’Illinois (Flora of North America, 28 : 193, consultée le 27/08/2021 ; http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=126280).

Les taxons basés sur des duplicatas de matériel du moussier Debat

Il y a, dans ce moussier, des collectes exotiques, qu'il eût été intéressant d'étudier du point de vue des types nomenclaturaux. Cependant, ces collectes ont souvent un parcours compliqué et, aucun des types nomenclaturaux n'étant signalé comme tel, leur statut au regard de la nomenclature est difficile à identifier.

Ainsi, par exemple, Karl Müller (Müll. Hal.) avec qui Debat était en relation, lui a-t-il envoyé une partie d'une collecte faite en 1875 par Hildebrandt à Anjouan (Comores) et syntype nomenclatural d’Aerobryum lanosulum Müll.Hal. Cette collecte est conservée avec les exotiques, dans le carton n°42. Ce matériel syntypique de Müller est important car la collection de cet auteur, autrefois conservée à Berlin, a été détruite lors d'un bombardement en 1943. Cardot (in Renauld et Cardot, 1915) a mis Aerobryum lanosulum en synonymie taxinomique avec Aerobryidium subpiligerum (Hampe) Cardot, potentiellement sur la base du matériel envoyé par Müll.Hal à Debat et entré en collection au MNHN, enregistré comme PC0657917. Au moins deux autres isotypes de Müll.Hal. sont ainsi référencés au MNHN pour avoir transité par l'herbier Debat, celui de Porotrichum comorense Hampe ex Müll.Hal. et celui de Neckera comorae Müll.Hal.

De même Hypnum malacocladum Cardot & Thériot, est un nom que plusieurs index donnent comme irrésolu. Ce serait un synonyme taxinomique de Hygrohypnum closteri (Aust.) Grout. (Jamieson, 1976). Le matériel type (PC0693602) vient d’Amérique du Nord, sans précisions ni de lieu ni de collecteur. Cardot et Thériot (1904) l’ont obtenu dans l’herbier de Louis Debat. Il y a effectivement un échantillon avec ce nom dans le carton n°46. Il est indiqué comme provenant des Etats-Unis. Il s'agit probablement donc d'un duplicata du type de ce nom.

Une donnée de Drepanocladus sordidus (Müll. Hal.) Hedenäs pour la France métropolitaine dans le moussier Debat ?

Une publication récente (Krajewki et al., 2020) mentionne incidemment la présence, en France, d’une espèce septentrionale encore non recensée pour notre pays - Drepanocladus sordidus (Müll. Hal.) Hedenäs. Selon Ryszard Ochyra, les auteurs se sont référés à une communication orale de Lars Hedenäs de Stockholm. Celui-ci s’est basé sur sa révision d’un isolectotype de Hypnum lycopodioides subsp. wilsonii var. flageyi Renauld, conservé à Stockholm sous le code B86428: http://herbarium.nrm.se/specimens/B86428. Cet échantillon a été collecté par Flagey, à une date non connue, dans une tourbière près de Pontarlier (Doubs). Le protologue de cette var. flageyi (Renauld in Husnot, 1894 : 395, pl. 113, figs. 3 & 4) précise « Tourbière de Pontarlier, avec H. trifarium et dans le voisinage de Paludella squarrosa », mais ne donne pas de date de collecte.

Flagey a envoyé beaucoup de matériel à Debat (Debat, 1886), notamment dans l’ancien groupe des Drepanocladus s.l., sur lequel Debat a lui aussi travaillé (Debat, 1885b). Dans le moussier Debat, il se trouve parmi un ensemble de parts numérotées collectivement 3117, communiquées par Renauld. Elles sont associées à un tiré-à-part de sa publication de 1894 et y correspondent parfaitement. Parmi celles-ci, un échantillon, sans numéro, étiqueté « Hypnum wilsoni Sch. var. Flageyi Renauld », est donc très probablement un double de l’holotype. Ses caractères sont effectivement ceux de Drepanocladus sordidus, mais la taille réduite impose la prudence, surtout concernant ce genre variable (Vincent Hugonnot, com. pers.).

Les tourbières de Pontarlier ont été un haut-lieu de la botanique en France (André & André, 2004) ; elles abritaient un grand nombre d’espèces exceptionnelles en France métropolitaine, ainsi que Minuartia stricta (Swartz) Wahlenberg, disparue depuis. La déprise et l’anthropisation ont probablement également fait disparaître le Drepanocladus sordidus de cette localité franc-comtoise.

Cette découverte dans un moussier ancien d'une espèce ayant existé en France, mais probablement aujourd'hui disparue, démontre bien, avec les autres points décrits, notamment nomenclaturaux, l'intérêt de ces collections anciennes, même si elles sont parfois encore plus négligées que les herbiers de trachéophytes.

Conclusion

Le moussier Debat contient un abondant matériel pour les bryophytes de France métropolitaine, parfois pour des espèces ayant disparu des localités indiquées, et peut-être même, dans un cas, pour une espèce qui n’est pas encore été formellement reconnue comme ayant fait partie de la bryoflore française. Le moussier s’avère aussi contenir de nombreux types nomenclaturaux, tant pour des taxas représentés en France métropolitaine que pour d’autres qui lui sont étrangers. Des types de deux taxa dédiés à Debat ont été retrouvés, dont l’un nord-américain. Des types de noms publiés par C. Müller de Halle, dont la collection a été détruite, sont également présents, pour des espèces de divers continents. C’est donc un moussier d’importance internationale, dont la conservation représente un enjeu important.

Remerciements

Ils sont dus, et avec plaisir, à Ryszard Ochyra et Frédéric Danet pour leur aide à plusieurs occasions. Danièle Gonnet a été la première à attirer mon attention sur ce moussier. Merci au Pr. Michelle Price pour ses recherches dans l'herbier Saint-Lager au Conservatoire et Jardin botaniques de Genève. Merci à Vincent Hugonnot d'avoir bien voulu faire part de son expertise au sujet de l'échantillon d'Hypnum wilsonii var flageyi. Merci au Pr. Michele Aleffi pour ses renseignements sur C. Fitzgerald. Les relectures et conseils avisés de Mélanie Thiébaut et Cédric Audibert ont été très utiles.

Références bibliographiques

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Annexes

Annexe I : Transcription de la lettre de Tranquille Husnot à Louis Debat à propos de Didymodon debatii Husnot ex Debat. Collections de la Société Linnéenne de Lyon.

Cahan, par Athis (Orne), le 25 avril 1894

Cher monsieur

Je n'ai fait que très peu de botanique depuis 2 ou 3 mois. J'avais oublié votre mousse.

Je suis de votre avis, je la prends pour un Didymodon, mais je la trouve distincte des espèces que je considère comme voisines, les D. rubellus et ruber.

Elle en diffère par le port, la couleur, les feuilles non crispées ou à peine, souvent cassées, plus étroitement et plus longuement acuminées, distinctement dentées sur une plus grande longueur, les feuilles périchaétiales dentées (je n'ai vu que les fleurs femelles), etc. Je l'appelle Didymodon debati.

Voyez si vous êtes de mon avis ; Je ne suis pas un faiseur d'espèces, mais si c'est bien un Didymodon comme je le crois, il est distinct de ce que je possède.

Tout à vous

T. Husnot

Annexe II : Transcription des lignes rédigées par I. Thériot à propos de Webera debatii Cardot & Thériot, sur un coupon de papier associé à ce matériel. Collections de la Société Linnéenne de Lyon. Soulignements copiés de l’original.

Difficile de nommer cette plante stérile – son tissu il est vrai rappelle à p celui d’un Webera, mais le port, les tiges fortement radiculeuses indiquent bien un Philonotis. La désignation de Philonotis glabriuscula paraît lui convenir, serait-ce cela ? Thériot.

Ce n’est pas le Philonotis glabriuscula, les feuilles n’étant pas « short ovate lanceolate » et les cellules « oblong-hexagonal ». A mon avis c’est un Webera, très voisin du W. annotina, en différant par son port, ses tiges radiculeuses et ses feuilles planes au bord. Je propose de le nommer Webera Debati C et Th.

1. Léopold Berner, membre de la Société linnéenne de Lyon, aurait été enseignant de sciences naturelles à Marseille. ⇧
   

2. Renauld était en lien avec Debat depuis environ 1881 (Lamy, 1981). ⇧
   

3. Châtelain, Maurice (1851-1914), notaire. Membre de la Société botanique de Lyon, il s'est fixé à Faverges vers 1875 et a envoyé à Debat de nombreuses mousses des Savoies ; il lui a également communiqué quelques mousses de l’Ain. Son herbier a été légué au Musée d’Annecy. ⇧
   

4. Frère Héribaud était un religieux qui a collecté des spécimens en Auvergne (Perru, 2014). Quoique son herbier soit aujourd'hui au British Museum, une partie de ses collectes sont à Strasbourg (STR), au MNHN (PC) ou encore dans le moussier Debat à la Société linnéenne de Lyon. ⇧
   

5. Müller était connu comme proche de l'école analytique. "Il jordanise de trop" disait de lui Bescherelle (Lamy, 1981). ⇧
   

6. Debat étant fils unique, on peut penser qu'il s'agit d'un neveu de sa femme. Auguste Simon (1852-1879), neveu de Julie Lalouette ép. Debat, était soldat au 4^e régiment de zouaves en Algérie. Il est mort le 20 novembre 1879 à l'hôpital d'Alger. ⇧
   

7. Lardière, Jean Emile (1842-1905), né à Vienne (38) de père inconnu. Il reçut suffisamment d'éducation pour devenir inspecteur à l'octroi de Lyon. Il faisait partie de la Société botanique de Lyon et d'une société d'échange, la "Société du Sud-Est". Il a herborisé notamment dans les Alpes. Il est mort à Thoissey (01). ⇧
   

8. Charles H. Fitzgerald, né à Baltimore en 1850. Son voyage de noce en Europe en 1872 se transforme en long séjour, en France et en Italie. Il rentre aux Etats-Unis quelques années entre 1880 et 1893. Il serait revenu en Italie où il serait mort après 1908. Il est le père de la célèbre infirmière Alice Fitzgerald (1875-1962). ⇧
   

Marc Philippe
Université Claude Bernard Lyon 1, CNRS, ENTPE, UMR 5023 LEHNA, F-69622, Villeurbanne, France.
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